Sabtu, 09 Oktober 2010

Teori Endosimbiosis

Dalam upaya menjembati kesenjangan perubahan sejarah evolusi, para ilmuwan mengusulkan Teori Endosimbiosis Serial (SET). SET menyatakan bahwa evolusi eukariota dari prokariota melibatkan serikat simbiotik nenek moyang sebelumnya. Nenek moyang ini termasuk sel inang, mitokondria, kloroplas, dan sebuah prokariot yang memberikan gerak seluler. Dalam teori tersebut juga sudah dijelaskan bahwa nenek moyang mitokondria adalah bakteri yang hidup bebas seperti Daptobacter dan Bdellovibrio, sedangkan nenek moyang kloroplas adalah sianobacteria dan prokariot adalah archaebacterium. Dalam bukunya, Lynn Margulis yang merupakan pencetus versi modern SET, mengusulkan bahwa sel-sel eukariotik sebagai komunikasi dari interaksi entitas yang bergabung bersama dalam urutan tertentu yang kemudian akan menjadi organel dari sel inang. Sepanjang tulisannya itu pula Margulis berpendapat bahwa simbiosis merupakan pendorong utama di balik evolusi. Menurutnya kerjasama, interaksi, dan saling ketergantungan antara kehidupan untuk dominasi global akan hidup. Hal ini juga melengkapi gagasaan evolusi Darwin mengenai kompetisi yang terus-menerus antara mahluk hidup.

Adapun penemuan yang memperkuat SET adalah penemuan yang dilakukan oleh Kwang W. Jeon. Dia menyaksikan pembentukan sebuah simbiosis amuba dan bakteri dimana amuba menjadi tergantung pada endosimbion bakteri. Jeon mengetahuinya dengan melakukan transplantasi inti antara amuba terinfeksi dan amuba yang kurang bakteri. Penemuan ini menunjukan bahwa endosimbiosis bisa memberikan mekanisme utama untuk evolusi seluler dan mampu menjelaskan pengenalan spesies baru. Selain bukti tersebut terdapat bukti lain yang dapat mendukung SET, yaitu gagasan tentang asal endosimbiotik mitokondria dan kloroplas. Di jelaskan bahwa mitokondria baru dan kloroplas dapat timbul hanya dari mitokondria dan kloroplas yang sudah ada sebelumnya, karena mitokondria dan kloroplas tidak dapat dibentuk dalam sel yang tidak memiliki keduanya sebab gen nuklirnya hanya kode untuk beberapa protein.

Mengenai udulipodia eukariotik yang berasal dari bakteri spirochete, masih terdapat kontroversi walaupun termasuk aspek yang diterima dari SET. SET mendalilkan bahwa udulipodia mungkin berasal dari bakteri melalui simbiosis motilitas (hipotesis eksogen). Sedangkan gagasan penentangnya menjelaskan bahwa udulipodia berasal dari internal sebagai perpanjangan mikrotubulus yang digunakan dalam mitosis (hipotesis eksogen). Hipotesis ini juga menekankan peran berbagai jenis mutasi pada evolusi pemisahan sel eukariotik dari prokariotik. Menurut Bermudes dan Margulis (1985) terdapat bukti yang dapat menunjukan hubungan darah atau mengenai asal undulipodia. Selain itu, SET dalam teorinya menyatakan bahwa eukariota berkembang ketika sel-sel archaea dan eubacterial (spirochete) diperbolehkan untuk mobilitas dan akhirnya mitosis. Karakteristik dari sel eukariotik sendiri adalah inti, Margulis mendukung suatu proses yang melibatkan kombinasi dari keturunan langsung dan simbiosis sebagai sumber sel bernukleus. Dalam makalah Golding dan Gupta terdapat perselisihan terhadap asal-usul inti dan menyarankan alternatif yaitu model chimeric. Model chimeric mengusulkan bahwa sel eukariotik pertama muncul sebagai hasil peristiwa fusi yang tidak biasa antara eubacterium Gram-negatif tanpa dinding sel dan archaebacterium dimana kedua orang tua memberikan kontribusi besar untuk genom nuklir sel. Model chimeric didasarkan pada bukti genetik dan biokimia. Salah satu buktinya adalah kenyataan bahwa sel-sel prokariotik merupakan homogenomic (bahan genetik berasal dari satu orang tua) sedangkan sel eukariotik heterogenomic (bahan genetik berasal dari dua atau lebih orang tua). Analisis ini menunjukan bahwa hubungan simbiosis antara bakteri gram-negatif dan archaebacteria layak dikatakan sebagai nenek moyang sel eukariotik.

Penelitian baru Martin dan Miller mengenai asal mitokondria yang merupakan hasil kecelakaan menyebabkan munculnya endosimbiosis teori baru yang disebut “hipotesis hidrogen”. Menurut hipotesis ini dijelaskan bahwa sel eukariotik muncul sebagai hasil dari suatu kesatuan tujuan antara sel inang archaebacterial, sebuah metanogen bahwa hidrogen dikonsumsi dan karbon dioksida untuk penghasil metana, serta simbion mitokondria masa depan yang membuat hidrogen dan karbon dioksida sebagai produk limbah dari metabolisme anaerobik. Jadi, meskipun simbion mampu melakukan respirasi aerobik, simbiosis tetap dimulai sebagai hasil dari produk metabolisme anaerobik. Penjelasan lain muncul dari Lopez dan Moreira yang dikenal sebagai “hipotesis syntrophic”. Menurut hipotesis ini simbiosis asli dipahami telah terjadi antara archaebacterium metanogen dan sulfat-respiring leluhur delta-proteobacterium, tentunya ini berbeda dengan hipotesis sebelumnya. Namun kedua hipotesis ini sepakat dalam saran dari metabolisme anaerobik untuk asal simbiosis mitokondria. Hingga saat ini simbiosis diterima masyarakat ilmiah sebagai faktor penting dalam menghasilkan perubahan evolusioner.

1 komentar: